葡萄101

葡萄藤花是如何形成的

葡萄藤的花是如何形成的

由蒂姆·马丁森

葡萄101是一系列简要的文章，重点介绍了凉爽气候下葡萄和葡萄酒生产的基本原理。

注:本摘要主要基于马库斯·凯勒(Markus Keller)的《葡萄藤科学》(第一版)第二章中的资料。感谢Martin Goffinet提供的数据和本文的有益回顾。

葡萄花会变成浆果，所以它们的形成过程是葡萄园生产力的关键组成部分。形成多少花序，最终产生多少小花和浆果，在很大程度上受到芽的形成过程、芽形成的光环境和葡萄的生理状态的影响——包括生长季节的中期和末期，以及春季芽从休眠中醒来的早期。

像许多其他多年生作物一样，葡萄的芽和花的形成需要两年的时间。在第一个生长季芽生长过程中产生的芽为接下来的生长季开出花。解剖学家将花的形成分为三个不同的过程:

花序起始。花序形成于葡萄藤的复合或复合芽内。结果的芽在叶腋(位于叶柄或叶柄与生长的芽相遇的地方)开始。一个芽的顶端分生组织(在发育中的组织顶端的细胞，积极分裂)产生的侧分生组织原基最初是“未分化的”——也就是说，每个侧分生组织可以发展成卷须或花序，这取决于影响组织分化的因素。这发生在每一个单独的芽枝中(初级，次级和第三级)，它们将组成在即将到来的冬季保留的最终复合芽。

花开始。大约在新生芽内形成四五个叶原基的时候，外侧分生组织分化为花序或卷须。这一过程受芽和叶周围的光环境(特别是茎同一侧的叶片，它们位于发育芽的上方或下方)、流入发育芽的光合产物量、温度条件和藤蔓的营养状况的影响。

到véraison左右(花蕾破裂后约三个月)，甘蔗上下“结果芽”内的花序数量基本固定。

花分化:休眠前形成花序分枝。固定的花序原基通过形成分枝进一步发展(启动几个侧向分生组织，这些分生组织变成分枝和单个小花)。这个过程在开花前后开始，从最基部的芽开始向上移动，一直持续到芽进入休眠。在休眠状态下，花序原基分枝发育良好，但单个花及其部分尚未开始发育。

花分化:芽膨胀到开花。当花蕾在春天重新激活时，花的发育恢复了。每个细枝分生组织在芽爆裂前产生3-4朵花原基簇，形成花萼(融合萼片在外缘)花)。花蕾破裂后，单独的花器官(花冠由融合的花瓣和产生花粉的雄蕊组成)首先出现，然后是雌蕊、子房和单独的胚珠(雌性器官)。这一过程可能在花蕾破裂后15天左右基本完成。

开花期(开花)。胚珠形成大约两周后，萼状体(围绕花部分的融合花瓣)在基部分离并脱落。在我们的气候中，大多数花在5-7天内开放;但凉爽的温度会推迟和延长花期。在我们的气候和它的严冬同步，但在地中海气候和暖冬可以持续3-4周(见:气候，开花时间，和葡萄病害的风险窗口)．花药(雄蕊顶端带花粉的结构)在花盖脱落后释放花粉。

授粉。具有完美花朵(包括雄花和雌花)的商业品种通常是自花授粉，但大多数野生葡萄要么有雄花，要么有雌花，需要异花受精。一旦花粉落在柱头(雌蕊的接受部位)上，花粉就会萌发并产生花粉管，花粉管与胚珠融合。

重要的是，生长速度是至关重要的，因为胚珠在开花后只有很短的一段时间是可接受的。在高温(25-30°C)下，受精在12小时内发生;在20°C下，这个过程需要24小时，在低温(15°C)下，需要48小时。在较低的温度下，花粉管的生长可能非常缓慢，以至于无法受精。

影响花形成和受精的因素。天气条件、光照环境和水分或营养不足等葡萄的胁迫因素会对导致花序和花的形成，并最终坐果的过程产生巨大影响——其中许多都超出了种植者的控制范围。以下是其中一些:

• 光环境。在浓密的树冠下遮荫的嫩枝，其芽往往较少。在实践中，剪枝时保留的前6 ~ 10个节的花序诱导期往往发生在以开花为中心的3 ~ 4周。

• 向芽提供光合产物。同化物(蔗糖、N)，无论是由叶片产生的还是从储存的储备中产生的，都是影响芽发育中花序诱导的关键因素。为早期生长提供燃料的储备大部分都被花期耗尽了源与汇:生长季光合产物的分配)，因此丛区叶片的去除或早季冠层发育不良导致的叶面积减少会减少芽的结果，并在第二年重新开花。
  
  一个例子来自2017年的一项研究，我们在结果期完全去叶了雷司令葡萄(我们保留了茎尖，它们根据版本产生了新的冠层)。2018年，这些藤蔓的簇数减少了50%，25%的枝条无簇，而在“标准”处理中，这一比例为4%。

• 存储储备。如果葡萄藤进入休眠季节，储存的碳水化合物量很低，春天的花的发育就会受到影响。这可能是过度种植的结果，疾病减少了叶面积(如霜霉病)，或叶片在凉爽的季节过早落叶。Goffinet(2004)测量了极少修剪的康科德葡萄的碳水化合物储备，其中一些在改型时落叶，因此过度种植。落叶的葡萄藤在第二年春天消耗掉淀粉储备比修剪完好的葡萄藤早一周，产生的成熟叶子更少，用来向花输出新产生的光合产物。成熟季节作物与叶片的高面积对越冬储备和初芽潜力有很大影响。

• 气温低，多云天气，花期延长。温度在15°C或以下会延迟花粉管的生长，导致不固定。多云天气导致的碳同化比晴天少，会限制供应，也会导致坐果不良。

了解花发育的时间和顺序——以及影响它的因素——可以帮助种植者诊断出果实发育不良的一些原因。有些做法(作物水平调整、时间和簇区叶片去除的范围)是可管理的，而其他做法(天气)则是不可管理的。

文献引用

凯勒,m . 2010。葡萄藤的科学。第一版。文献出版社，伯灵顿，麻州。

Goffinet m . 2001。葡萄芽:结构、发展和种植潜力。葡萄酒东部，2001年9月- 10月，L&H新闻摄影，兰开斯特，PA，第14-23页

Goffinet m . 2004。作物胁迫与‘康科德’葡萄花序发育、芽生长特性和甘蔗淀粉储备的关系。第26卷，《国际园艺大会学报》640页，189-200页。

蒂姆·马丁森她是位于纽约日内瓦的纽约科学院农业实验站园艺部的高级推广助理。