霜霉病是由oomycete引起的。什么是oomycete？为什么这有关系？
由凯蒂·金。
东方种植者需要管理的大5个疾病（白粉病，霜霉病，黑腐，黑腐，和Botrytis.束腐败）过去作为“真菌疾病”。但其中一个根本不是真菌病原体。霜霉病是一个“oomycete”。它的生物学，繁殖和管理将其与“真杀真实”相结合。区分不仅是学术兴趣 - 而且在管理层方面也很重要。
那么卵菌是什么，为什么它们不被认为是真菌呢?
导致许多严重植物疾病的一组生物是称为卵菌门或oomycetes，有时被称为“下真菌，”或“水模具”。
卵菌一直被认为是真菌，因为在很多方面，它们的外观和行为都像真正的真菌。和真菌一样，卵菌通过吸收获得营养，许多卵菌产生丝状丝线，称为菌丝，这是许多真菌的特征。
尽管有这些相似之处，但卵菌门根据它们独特的生物学特性将它们与真正的真菌区分开来，现在被归为一个独特的类群。这些生物差异为农场管理提供了重要的考虑因素。
本文将介绍卵菌的基本知识，它们在生物学和管理方面与真真菌的区别，然后介绍葡萄最重要的卵菌病霜霉病及其管理。
oomycetes的生物学
可能会感到惊讶地学习真菌，例如导致粉末状霉菌，黑色腐，黑米索和僵尸细胞的生物与动物更密切地与oomycetes更密切（图1）！！卵菌门含有超过800种物种，其范围从机会主义的腐朽（Saprophytes）到植物和动物的直接寄生虫。他们引起的植物疾病包括幼苗枯萎病，阻尼，根腐烂，叶面枯萎和柔软的霉菌。
卵菌引起的疾病对人类农业和社会产生了巨大的影响，甚至催生了植物病理学这门学科。马铃薯晚疫病是一种臭名昭著的植物疾病，造成了爱尔兰马铃薯饥荒，超过100万人死亡，150万人移民oomycetePhytophthora Infestans.那这是拉丁文的“植物驱逐舰”。
植物病理学的创始父亲安东尼省（Anton de Bary）在这个时代居住并研究过p . 5广泛。事实上，这种Oomycete疾病负责我作为今天纽约葡萄病理学家的存在。这是因为我在1840年代从爱尔兰移民到美国的伟大伟大的祖父母逃离马铃薯饥荒。
孢子类型将oomycetes分开
虽然Oomycetes和真菌之间的许多形态和生物学差异对于分类和学术研究很重要，但影响管理的最重要的是它们产生的孢子类型。
卵菌类有时被认为具有“一年四季都有孢子”。它们产生三种独特的孢子:卵孢子、孢子囊和游动孢子(图2.)。
- 合子很长，冬季存活孢子持续存在于土壤和叶子垃圾中。Oospores可以在这种丰富的土壤中生活多年来，这种丰富的融资做法可能对他们没有影响。Oospores经常负责季节的第一次感染。
- Sporangia.是短暂的，鸟瞰分散的孢子，可以在一个季节内多次生产，通常导致级联流行物。他们居住并携带第三次孢子类型，从主机到主机。Sporangia可以由Oospores和由其他孢子类型引起的继发感染引起的原发性感染产生。在一些oomycete种类中，孢子囊可以直接发芽并穿透宿主组织，导致感染而不释放动物孢子。
- 游动甚至较短，由Sporangia生产的血管分散的孢子，一旦他们降落在有利的主人上。随着足够的自由水存在，Sporangia将爆发释放动物孢子，每种孢子会在叶面上发起自己的感染。释放后，秋季孢子容易发生，很少存活超过2-3小时。并非所有Oomycetes都会产生这些孢子，但大多数人都这样做。
oomycetes通过结构和功能更具侵略性，在有利的环境条件下产生了臭名昭着的“爆炸性”增长潜力。随着所有季节和表面的孢子（Oospores用于土壤，空气孢子花，以及水痘的水），毫无疑问，Oomycetes可以造成这种破坏性疾病。
管理
卵菌类的管理通常需要专门的化学药剂(杀卵剂)。卵菌病原菌通常对广谱杀菌剂敏感，如百菌清、代森锰锌、captan和铜，但对系统杀菌剂的敏感性各不相同。这种变异很大程度上是由于它们固有的生物学特性。
某些化学物质只对卵菌有效，针对的是真正的真菌不具备的生物学特性。例如美芬诺沙(利多米)、乙沙伯沙(Elumin)、下马普罗米德(Revus)和恶硫匹普罗林(Orondis)。
反之亦然——某些种类的杀菌剂对卵菌没有活性，因为它们针对的是只有真正的真菌才有的生物成分。
这方面的一个重要例子是DMI(去甲基化抑制剂，FRAC 3)杀菌剂，如二苯诺康唑(Revus Top中的“Top”)、丙环唑和戊康唑。这些杀菌剂的目标是麦角甾醇，这是真菌细胞膜的重要组成部分。卵菌的细胞膜中没有麦角甾醇，这使得它们对DMI杀菌剂免疫。与杀真菌剂一样，所有杀卵剂都有不同程度的抗药性发展风险，所以在制定喷洒方案时，必须遵循已发布的抗药性管理最佳实践。
Grapevine Downy Mildew.
在东方葡萄生产中，我们最重要且臭名昭着的oomycete疾病是葡萄剧本霉变，由此引起霜霉（图3.）。这种病原体在我们温暖，潮湿的东部气候中茁壮成长，并且在干燥的西方生产区域很少见。
柔软的霉菌不仅可以产生显着的作物损失，如果非托管，Mismanaged Downy Mildew可能会导致总葡萄损失，从这方面的其他早期真菌疾病中取得独特。像它的许多oomycete弟兄一样，如马铃薯晚点枯萎病，与爱尔兰马铃薯饥荒有关的疾病，葡萄树霜霉病以其爆炸性的生长潜力而闻名。在适当的条件下，柔软的霉菌感染可以“爆炸”并过度地脱落葡萄树，使它们更容易受到冬季伤害/杀戮。
前一季严重的霜霉病压力会导致下一季初期大量的接种物和卵孢子来控制。
早期，原发性感染从Oospores从地面上的土壤和叶片蔓延到幼叶和群集时开始，开始在绽放前2-3周。吸盘或志愿者幼苗通常是第一个感染，因为它们最接近地面。
不幸的是，卫生和休眠喷雾对霜霉病Oospores没有影响，但其他疾病的初季文化管理为这些主要感染提供了机会，以了解您的迄今为止的管理是否有效。
一旦建立，由OOSpores引起的感染（病变）可以在7-10天后产生次生的Inoculum，Sporangia。每当条件有利于，这些病变会产生孢子囊季节，导致级联季节流行病。Sporangia释放是通过温暖，潮湿的夜晚而触发的，此后不久。没有雨，大多数孢子都将在暴露在明亮的阳光下时留在第二天。然而，如果条件保持阴天，孢子花子会在降雨之间存在并保持感染了几天。当孢子囊落在叶子表面上时，它们会爆裂和释放动物孢子，水孢子，当叶面上有足够的自由水时感染。
品种易感性和化学控制
所有V. Vinifera群集在盛开后4-5周的首次出现最易感。此时，浆果对直接柔软的霉菌感染导致柔软的霉菌感染，但花梗和叶子将持续易受影响。Concord只是柔软的霉菌略微敏感。
鼓励空气循环和加快干燥时间的做法可以减少疾病压力，但不能取代化学控制的需要。在纽约，从保护剂到系统系统的各种产品都贴上了预防葡萄霜霉病的标签(表1)。霜霉病管理的所有系统化学制剂都容易产生抗性，应该在一个健全的、综合的害虫管理程序中轮流使用。
| 产品 | 方法 | 类型 | 功效 |
|---|---|---|---|
| 代森锰锌 | 接触 | 保护剂 | 好 |
| 克菌丹 | 接触 | 保护剂 | 好 |
| Ranman | 接触 | 保护剂，抗狂热剂 | 好 |
| 铜 | 接触 | 保护剂 | 好 |
| 福美锌 | 接触 | 保护剂 | 缓和 |
| Ridomil | 系统性 | 感染后，保护剂，抗痉挛剂 | 优秀的 |
| revu / revu最高 | 译 | 感染后,保护剂(?),Anti-Sporulant (?) | 优秀的 |
| Zampro. | Translaminar /系统 | 感染后，保护剂，抗痉挛剂 | 好 |
| 磷酸 | 系统性 | 感染后，保护剂，抗痉挛剂 | 好 |
| Lifegard | 生物杀虫剂 | 国防活化剂 | 好/中等 |
用于控制黑烟药和/或黑色腐烂的保护剂，如Mancozeb和Captan，也将提供对霜霉病的良好预防控制。亚拉姆提供适度控制霜霉病，但并不像Mancozeb和Captan那么有效。
铜提供了很好的控制，但应该注意的是，铜会在霜霉病管理最重要的季节(肉质叶片)对叶片造成伤害。赞普罗，Revus和Revus Top(下颚propamid组件)提供了优良的霜霉病控制。Ranman提供了良好的控制。
磷酸（PA）产品（如磷咯座）提供良好的预防和感染后控制（“踢回来”）。作为一种警告，作为治疗方法的过度使用普罗斯尔已经导致了可滑动的报道。磷咯座应谨慎使用，作为对温和感染的疗效，不用于中度至严重的感染。Ridomil仍然是曾经为柔软的霉菌控制开发的最好的oomycide，但极其容易发生抵抗（昂贵），并且每季都不应该超过一次。ridomil不应适用于肆虐感染，因为这增加了抗性发展的可能性。
结论
柔软的霉菌在葡萄疾病导致生物体中是一种oomycete，而不是真菌。这意味着它的繁殖和传播方法与真菌引起的疾病不同。针对柔软霉菌（Oomycides）的全身杀菌剂具有不同的靶标，而不是针对真菌的真菌。同样，并非所有可以控制真菌的杀菌剂都能够控制柔软的霉菌和卵霉素。这越来越重要，因为气候变化越来越多地产生更强烈的降雨和温暖的温度 - 有利于柔软的霉菌，特别是在不断增长的季节晚期的环境条件。霜霉病正在成为具有重要夏季降水的地区的关键疾病生物，并且理解其作为oomycete的生物学对其成功的管理是重要的。
凯蒂·戈尔德(Katie Gold)是位于纽约日内瓦的康奈尔农业科技公司(Cornell AgriTech)植物病理学和植物微生物生物学部门的葡萄病理学助理教授。
参考
- 艾米·y·罗斯曼和玛丽·e·帕姆，为什么植物博洛拉和其他oomycota不是真实的真菌？，美国植物病理学学会(APS)
- 威廉·弗莱和尼克劳斯J.格勒乌nwald,介绍了卵菌纲,美国植物病理学学会(APS)
- 绒毛霜霉病，美国植物病理学学会(APS)
- 葡萄IPM指南2021